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消失的青蛙-上
消失的青蛙-下

消失的青蛙-下

以色列鈴蛙模式標本照(Heinrich Mendelssohn攝,翻拍並修圖自Copeia 1943, p.232)。

  接下來介紹的青蛙,牠的消失與一個國家的誕生有關,這也是另一個人類為了生計而造成不可磨滅的錯誤,牠就是位處中東的-以色列鈴蛙。

  以色列鈴蛙(Discoglossus nigriventer,英名:Israel Painted Frog)又稱巴勒斯坦鈴蛙(Palestinian Painted Frog,亦有將〝鈴蛙〞譯為〝油彩蛙〞),由動物學家Heinrich Mendelssohn與Heinz Steinitz於1940年3月22日,首次在當時巴勒斯坦的呼拉湖(Lake Huleh)東岸發現2隻(1雌蛙及1幼蛙),同年八月採集到蝌蚪2隻,並於1943年正式發表為新種,模式標本藏於耶路撒冷的希伯來大學,而幼蛙與蝌蚪標本則遺失。第三次記錄亦由Heinz Steinitz於1955年所採集,同年該蛙命喪實驗室中,這是最後一次紀錄,也是目前全世界僅存2隻標本的其中一隻。

  牠們體長約8㎝,背部為土黃色夾雜著紅褐色斑點,腹部為黑色及白色細點。夜間活動為主,而日間則躲藏於濕潤的砂堆中,僅露出頭部。其他資訊則一無所知,只能以其他鈴蛙來做推測。

  在這樣嚴苛的沙漠環境當中,以色列鈴蛙是如何到這個地方來?至今仍是個謎,但部分學者推測牠們可能是在遠古時期就已來到此地,但氣候變遷後殘留於此的後代。但在這樣的環境下都能生存了,可見其生命力相當驚人,不過終究抵擋不了人類的迫害,而走上滅絕的命運。

以色列鈴蛙隨著呼拉湖一起消失(Heinrich Mendelssohn攝,翻拍並修圖自Copeia 1943, p. 232)

   和以色列鈴蛙一同消失的還有它的發現地點-呼拉湖。該湖位於以色列與敘利亞的邊境,當年還有約旦河水注流至此,湖水滿溢,湖畔的濕地提供給以色列鈴蛙棲息。而這塊沙漠中的綠地,卻在1948年開始,邁向悲慘的命運。

  猶太人的遠組為希伯來人,早在西元前十三世紀末由埃及遷徙至巴勒斯坦,先後建立希伯來王國與以色列王國。但前後被亞述人、巴比倫人及羅馬人入侵過,而迫使猶太人流竄歐美各地,而後又被阿拉伯帝國、奧圖曼帝國及英國統治過。1897年猶太人積極推動復國計畫,經過多年的努力,聯合國大會於1947年通過決議,在巴勒斯坦建立阿拉伯國與猶太國,翌年五月14日以色列正式建國。

  隨著大批猶太人移居此地,居住與農耕用地的需求大增,必須引用大量灌溉用水來滋潤這塊沙漠,遂開始將約旦河改道、築堤、接水管與開運河,土地因此變肥沃了,但約旦河的河水卻不再流入呼拉湖。湖岸開始乾涸,濕地漸漸消失,不消二十年的時間,呼拉湖已見底,變成滾滾的沙塵。以色列鈴蛙的棲地消失殆盡,最後一隻飼養的鈴蛙也於1955年死亡,該物種宣告滅絕。

金蟾蜍的嘉年華會(圖取自 "Encyclopedia of Reptiles & Amphibians")

  說到消失的青蛙,一定不會漏掉接下來這一位—金蟾蜍,牠也是動物滅絕史上相當著名的案例。

  金蟾蜍出現在哥斯大黎家(Costa Rica)西北部的蒙特維多(Monteverde),牠的外型不算特殊,和一般的蟾蜍差不多,不過確有著美麗鮮豔的金橘色皮膚,當地人以西班牙語稱之為sapo dorado,也就是金色蟾蜍的意思。不過當時科學家都不知道有這種蟾蜍存在,直到1964年五月,一位貴格會教派(Quaker,基督教公誼會Society of Friends的別稱)的第二代移民Jerry Janes,告訴美國的兩爬學者Jay Mathers Savage博士說他曾經看過這樣的蟾蜍。隨後Savage便在東北方兩哩外,標高1590m的阿拉胡埃拉省(Provincia de Alajuela)聖卡洛斯縣(Cantón de San Carlos)提拉蘭山區(Cordillera de Tilarán)發現。並於1967年在Revista de Biología Tropical 期刊上,正式將該蛙命名為Bufo periglenes。亦有俗稱:Golden Toad、Orange Toad、Monte Verde Toad、Alajuela Toad與環眼蟾蜍(農委會公告之I級保育類野生動物)。

  金蟾蜍以身上的亮麗的顏色而名,不過雌蛙的體色呈現較平淡色調的橄欖綠。牠們喜歡住在雲霧帶森林的底層,亦偏好有水的地方。平時鮮少出沒,多躲藏在石縫與或樹根下,唯有在四到六月繁殖期中的數天,牠們會不約而同地出現配對,宛如一場「金蟾蜍的嘉年華會」,此景亦被列為中南美洲野生動物奇觀之一。可惜現在再也沒機會觀賞到如此奇景了!


  最後一次「金蟾蜍的嘉年華會」發生在1987年。事隔一年後,只發現8隻雄蟾與2隻雌蟾;而第二年時,就只發現1隻雄蟾,這也是最後一筆觀察紀錄。爾後,雖然投入大量人力與經費進行搜查,但卻都徒勞無功。儘管如此,許多科學家仍不敢相信滅絕的事實,因此都對外公佈為「瀕臨絕滅(Endangered)」等級而已;到了1996年,由兩爬學者Baillie與Groombridge改為「嚴重瀕臨絕滅(Critically Endangered)」等級;直到2004年,才由Pounds及Savage正式評定為「Extinct(滅絕)」等級,無疑向世人宣布:金蟾蜍已經消失在這世上了。

  不過令人納悶的是:牠所棲息的蒙特維多雲霧森林保護區(Monteverde Cloud Forest Preserve)應該是個受保護,且安全的自然環境,但卻又為何會突然消失呢?

  關於牠滅絕的原因有幾個推論,(1)氣候暖化的影響:該棲息山脈東側的森林在過去五十年內已被砍伐殆盡,造成氣溫上昇,而使金蟾蜍一時適應不過來;(2)工業污染:推測石化工廠排放的亞硫酸氣體,隨空氣漂流數百公里後,以酸雨的形式降落此地;(3)臭氧層破洞:紫外線對金蟾蜍造成直接的影響;(4)火山爆發:附近阿雷納火山(Arenal Volcano)爆發所造成的空氣污染;(5)傳染疾病:這也是近年來造成許多兩生類滅絕的主因;(6)分佈受限:就學理上來說,分佈侷限的小族群生物,若遭受環境驟變而數量少到某個程度時,便走向滅絕之路,而無法回頭。

  儘管諸多研究想要證實金蟾蜍滅絕的真正原因,但始終無法下定論。不管是眾多原因共同造成,還是死無對證的懸案,研究還是要一直進行下去,確保同樣的悲劇不會再發生。

  澳洲已滅絕的青蛙除了先前介紹的南胃孵蛙(Rheobatrachus silus)與北胃孵蛙(R. vitellinus)外,其實還有另一種,雖然不如胃孵蛙如此著名,但它的滅絕卻也反映出全球蛙類驟減的一個警訊,它是—Taudactylus diurnus Straughan and Lee, 1966。

  此蛙在分類上屬於Myobatrachidae龜蟾科,此類青蛙全球約有120種,分佈於澳洲與新幾內亞。學名中Taudactylus指的是Torrent frog,有點「湍流蛙」的意味,目前有中譯為「寬指蟾屬」;而diurnus在拉丁文的意義為「日間」,想必這種蛙類常在日間活動。所以,此蛙的英文俗名稱為Mount Glorious Day Frog、Mount Glorious Torrent Frog、Southern Day Frog;也由於此蛙較少為人知,因此也沒有較明確的中文俗名,曾有學者將它譯為「活躍寬指蟾」。

  活躍寬指蟾由兩爬學者I. R. Straughan及A. K. Lee兩位於1966年所發表的新種,分佈於澳洲昆士蘭•克倫多(Conondale)與高達利拉(Kondalilla)的榮耀山(Mount Glorious)。棲息環境為海拔高度350 – 800m山區雨林及闊葉林中的溪流,日夜間均可觀察到它的活動。其身長約3㎝左右,外型為灰色或棕色,背上有H型深色斑紋;鳴叫聲音為微弱的"cluck-cluck-cluck-cluck";將卵產於溪流石縫下方,具有黏性,以免被溪水沖走。

  最初發現活躍寬指蟾是在三個鄰近海岸的森林,分佈範圍約有1000㎞2。且在1970年代初期,還被認為是普遍常見的種類。但令人錯愕的事情在3~4年內接連發生,該蛙於各地的族群一一消失:先是1975年末期的D'Aguilar地區、1978年的Blackall地區,以及最後1979年初期的克倫多地區,從此以後,就沒有任何野外紀錄。而關於牠們的族群量、族群結構、遺傳學、以及族群動態等資料,可說是全然無知。

  雖然沒有觀察到的紀錄,但科學家仍不肯承認他已經滅絕的事實,仍花費許多時間與經費企圖找尋它的蹤影,但終究是沒有任何發現。於是學者在1994年首度列入「瀕臨滅絕」的名單當中;1996年被改為「極度瀕臨滅絕」;而在2001年被正式列入「滅絕」的名單當中。

  由於對牠的瞭解本來就不多,此對牠消失的原因也未能十分確定,大致只能歸納於:棲地減少(農業、礦業、林業、地下水流失、外來種入侵)、污染(農業、家庭廢水)、疾病、內在因素、人為干擾(人為建設、觀光),當然還有可能還有一些未知的原因。但列得這麼多可能因素等於白列,好像任何因素都有可能,卻又無法直接證實。因此,活躍寬指蟾的滅絕可說是全球兩棲類驟減與滅絕的一個縮影。

Adenomus kandianus 極為相似的 A. kelaartii(翻拍自The Amphibia of Ceylon, 1957: p. 1

  先前所介紹消失的青蛙,大多有歷史可循,至少還有許多標本或文獻紀錄。但事實上,有更多的青蛙是在人類對牠們瞭解前就已經滅絕的,這些青蛙通常只留下最初發表的紀錄,然後就再也沒有牠們的消息,當然對牠們滅絕的原因更是一頭霧水。Adenomus kandianus 就是其中一個例子。

  該蛙由 Albert Günther(貢德)於1872年發表於《The Annals and magazine of natural history》,根據當時 Sri Lanka(斯里蘭卡)Peradeniya(佩勒代尼亞)皇家植物園主管 G. H. K. Thwaites 所提供的標本,命名為 Bufo kandianus 。雖然標本數只有一隻,但文中的描述,該蛙很容易在 Ceylon(錫蘭)附近採集到,由此推測,當時這種蛙類的數量應該也不少。

  型態描述方面:該標本體長約3公分,後腳長約4公分;A. Günther 推測尚未完全成熟。頭部扁平無骨狀突起、吻部圓鈍;前臂與指長適中、第四指較第二指長;足部較短、全蹼、有二蹠突;身上有小突起、耳後腺狹長、股膜完全隱於皮下;內鼻孔與歐氏管狹窄;除了吻部為明顯的黃色外,體背為均一的灰褐色、腹部亦為黃色。

  到了1882年,George Albert Boulenger 認為 B. kandianusB. kelaarti 的同種異名,也就是同一種的意思,並在文中註明當初標本性別為雄性。這項說法維持了一百多年,當然也就沒有認定該蛙已經滅絕。直到1998年,由Kelum Manamendra-Arachchi 及 Rohan Pethiyagoda 兩位學者進行標本比對後所推翻,除確認 B. kandianus 為獨立物種外,還將牠重新認定為 Adenomus 屬,成為 Adenomus kandianus(該屬尚有 A. dasiA. kelaartii );而過去百年均無任何調查紀錄,因此推論該蛙可能已經滅絕了。

  為了進一步確認,研究人員花了近十年的時間徹底調查,當然也是全然無獲。因此,K. Manamendra-Arachchi 與 Anslem de Silva 兩位學者於2004年正式宣判該蛙已經滅絕,並於該年4月8日被列入IUCN的滅絕名單當中。至今,我們對該蛙的認識只有當初的標本與文獻,對牠的生活習性完全不瞭解,更何況牠滅絕的原因。像這樣只有模式標本與文獻,而就已經滅絕的蛙類其實並不是少數,更何況還有多少青蛙在被人類發現前,就已經慘遭滅絕的下場,這都是值得我們省思的問題。

 

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